全球约三分之一的陆地生物多样性保存于山地系统中。全球科学家针对山地系统生物多样性的形成与维持机制等方面开展了大量的研究，提出了多种假说，但这些假说均不能很好地解释山地生物多样性的成因，成为了“洪堡之谜（Humboldt’s enigma）”。喜马拉雅山和横断山地区是世界生物多样性的热点地区，高度异质的生境和多样的生物为探讨山地系统生物多样性的形成与维持机制提供了理想的研究场所和丰富的研究材料。李庆军团队以象牙参属植物为研究材料，在种及种以下水平对喜马拉雅和横断山地区生物多样性的形成和维持机制开展了系统研究，在前期扎实的研究基础上，近期取得两项新的研究成果。

成果一：

物种多样性是生物多样性的一个关键组成部分。山地系统生物多样性的一个典型特征就是生多样性沿海梯度的规律变化。这种沿海拔梯度的变化是生物和非生物长期作用的结果，形成的生境梯度自然会对物种分化产生深刻的影响。目前，对于山地系统中海拔梯度在物种分化中扮演的角色知之甚少。喜马拉雅山脉位于青藏高原南部，由南向北在约4度纬度差异范围内的海拔差超过8000米，呈现出明显的垂直地带性，保存着大量的生物。可能是由于该地区地处多国边境，山势险峻，研究材料难以获得等原因，该地区生物多样性起源与演化历史仍是谜一般的存在。

李庆军团队多次深入喜马拉雅山脉地区考察，基本掌握了象牙参属植物在该地区的分布情况，发现不同的象牙参属物种分布区虽有重叠，但总体呈现出与海拔梯度相匹配的分布模式。这为研究该地区沿海拔梯度物种分化模式提供了理想材料。针对象牙参属植物沿海拔梯度可能的形成途径，研究团队提出了两种假说：由气候变化引起、伴随基因流的迁移假说和海拔快速抬升引起、无基因流发生的地理隔离假说。无论哪种情况，物种分化后均会收到气候冷暖波动的影响，发生迁移。

研究团队利用简化基因组获得的32375个非连锁的SNPs（单核苷酸多态性位点）构建了清晰的物种演化关系，通过D-statistics 和Fastsimicoal2估算了基因流的大小和方向，同时利用物种分布模型模拟气候变化情况下象牙参属植物在喜马拉雅山脉地区的迁移情况。结果显示，分布海拔最高的高山象牙参和分布海拔最低头花象牙参间没有检测到基因流，明显不对称的基因流主要发生在祖先分支间与现生物种间，现生物种间没有检测到显著的基因流。物种分布模型的结果显示，温度降低时，象牙参属物种会向低海拔地区迁移。研究结果说明，象牙参属植物在喜马拉雅山脉地区发生了从高海拔向低海拔分化的过程；喜马拉雅快速抬升引起的隔离分化及气候变冷导致的物种向低海拔分化是象牙参属植物在喜马拉雅山脉地区多样化的驱动力。该成果是首次利用基因组水平的数据对喜马拉雅山脉地区沿海梯度物种分化开展深入研究，为理解该地区生多样性的起源提供了很好的证据支持，同时也为理解山地系统物种沿海拔梯度的分化模式提供了视角。研究结果以题为“Speciation along the elevation gradient: Divergence of Roscoea species within the south slope of the Himalayas”发表于系统与进化生物学权威期刊Molecular Phylogenetics and Evolution (2021, 164: 107292. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2021.107292)。赵建立副研究员为第一作者，李庆军研究员为通讯作者，尼泊尔籍博士后Babu Ram Paudel、余香琴、张杰共同参与该项研究。

图1：象牙参属植物在喜马拉雅山脉地区物种分化过程假说

图2：喜马拉雅山脉地区象牙参属植物的演化关系及基因流大小和方向

成果二：

气候变化除了会影响物种的分布格局外，也会威胁物种的生存。遗传多样性作为生物多样性的基础组成部分，是物种适应新环境的重要基础。通常认为，高的遗传多样性可提升物种应对气候变化的适应能力。因此，探索遗传多样性时空分布模式的驱动因子，对于预测物种应对气候变化的能力，具有重要指导意义。谱系地理学和景观基因组学将谱系分化、环境异质性、气候变化和遗传多样性分布格局进行有机整合，为研究遗传多样性时空分布格局成因提供了较好的原理和方法。有关横断山地区生物多样性的起源与演化已经开展了大量的研究，但目前还没有研究将遗传多样性、环境异质性和气候变化进行有机整合揭示横断山地区物种当今遗传格局形成的驱动因素，进而预测物种在未来气候变化下的命运。

研究团队长期的调查确定大花象牙参仅分布于横断山地区，其平均分布海拔约3080米。前期的研究发现该物种是在第四纪气候变化的驱动下分化而成。较好的研究基础使得该物种成为探讨横断山地区物种适应气候变化能力的较好材料。基于5902个SNPs，利用谱系地理学和景观基因组学的原理和方法，研究团队发现，大花象牙参的有效种群在末次冰期后发生了快速增长；气候因素对遗传多样性的贡献大于地理因素；最暖季节的降雨对于该物种适应气候变化有重要影响；同时还发现了与耐寒和抗紫外线相关的正选择基因，说明大花象牙参对高山环境形成了局域适应能力。该研究揭示大花象牙参的遗传结构是第四纪气候变化及横断山地区微避难所共同作用的结果。大花象牙参能在最暖季节降雨量高于560毫米的未来避难所中存活，同时，耐旱能力有利于该物种顺应未来的气候变化。该研究是首次利用景观基因组学探讨横断山地区草本植物遗传格局成因及应对气候变化的能力，对于横断山地区生物多样性的保护研究有重要的借鉴意义。研究结果以题为“Responses of an endemic species (Roscoea humeana) in the Hengduan Mountains to climate change”发表于保护生物地理学和生态学研究领域的权威期刊Diversity and Distributions（https://doi.org/10.1111/ddi.13397）。李庆军研究员和赵建立副研究员共同指导的硕士研究生褚雪为论文第一作者，赵建立副研究员为通讯作者，美国合作者Paul F. Gugger、博士后李莉、李庆军研究员共同参与该项研究。

  图3：大花象牙参在横断山地区的地理分布和遗传格局

        图4:基于梯度森林模型分析气候因素与遗传多样性间的关联性

以上研究得到国家自然科学基金（U1602263，41871047和41601061）和云南大学“双一流”建设项目的资助，在此表示感谢！