云南大学生态学与环境学院植物次生代谢研究团队与美国得克萨斯大学健康科学中心 Russel J. Reiter 应邀在Cell Press旗下的国际植物学领域顶级学术期刊Trends in Plant Science（IF 14.416，在431份植物学/农学领域相关SCI期刊中排名2）在线发表了题为“Phytomelatonin: an emerging regulator of plant biotic stress resistance”的文章(论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1360138520302569#ab0010 )。本论文提出了褪黑素显著提高植物生物胁迫耐性，系统且深入阐释了该分子增强植物生物胁迫耐性的分子机制及演化路径，提出了褪黑素在今后农业生产中的应用潜力。

褪黑素(N-乙酰基-5-甲氧基色胺，melatonin)是一种起源于35亿年前原核细菌的古老分子，在细菌、真菌、原生生物、藻类、动物和植物等生物体中均普遍存在。自1917年从牛的松果体中发现以来，一直认为褪黑素只存在于动物体中。1995年在植物中发现以后，植物褪黑素的功能及其机制研究进展迅速。目前研究表明，褪黑素在植物中不仅可作为一种信号分子指导生长发育，还能抵御各种生物和非生物胁迫，增强植物抗逆能力。褪黑素具有极强的清除氧/氮自由基(ROS/RNS)的功能，并通过激发自由基清除的抗氧化酶系统间接清除ROS/RNS，进而增强植物非生物胁迫抗性。但褪黑素抵御生物胁迫的机制尚不清晰。

本研究系统总结了褪黑素在植物中对广泛病原菌（真菌、细菌及病毒）侵染的抗性作用，表明褪黑素显著增强了植物对生物胁迫的耐受能力。与非生物胁迫相比，病原菌侵染前期ROS/RNS显著升高，并且诱导细胞程序化死亡，阻滞病原菌进一步扩散传播，后期ROS/RNS水平恢复至正常水平。同时，病原菌入侵还导致褪黑素含量增加。并且在病原菌入侵初期，ROS/RNS提高褪黑素含量，褪黑素亦增加ROS/RNS水平，ROS和RNS也存在一定的相互提高关系。据此，我们提出病原菌感染初期，褪黑素、ROS和RNS含量即刻迸发，三者存在相互依赖的调控关系，形成一个闭合的melatonin–ROS–RNS反馈调节环（ feedforward loop）。褪黑素通过其受体CAND2/PMTR1及MAPK信号转导途径形成复合信号级联反应，调控包括水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、乙烯(ET)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)激素信号介导下游抗病基因PR1、PR5、 ICS1以及 PDF1.2的表达，进而直接提高植物胁迫条件下抗病反应。

Melatonin–ROS–RNS反馈调节环、CAND2/PMTR1- MAPK cascades以及多数激素的产生均定位于叶绿体和线粒体上，在病原菌入侵的初期阶段将抗病响应最大化，为植物细胞提供即刻就地保护。在进化历史上，褪黑素最早在生命诞生的原核生物中产生，其结构几十亿年来从未发生改变。 褪黑素生物胁迫抗性的下游CAND2/PMTR1- MAPK cascades在单细胞藻类中同时进化，褪黑素受体CAND2/PMTR1在一种原核蓝藻(Cyanophora paradoxa)中缺失，但在单细胞绿藻中开始演化(Coccomyxa subellipsoidea和 Botryococcus braunii)；而MAPK 核心元件也在单细胞绿藻中首次演化，与褪黑素受体在相同的时间尺度上发生。CAND2/PMTR1- MAPK cascades的下游激素信号途径是在200个百万年前随着植物登陆而产生的，因此从原核生物开始至植物登陆，褪黑素抗生物胁迫信号途径才正式完成武装配置，实现了抵御登陆后应对新环境中病原微生物的新能力。

本研究首次深入分析了褪黑素在生物胁迫的作用机制，结合其在生长发育及非生物胁迫中的显著效果，提出了褪黑素在农业生产中优产高产中具有极大的应用潜力。

云南大学生态学与环境学院/云南省作物病虫害生物防控工程技术研究中心赵大克博士、云南生物资源国家重点实验室王后平博士为论文第一作者，得克萨斯大学健康科学中心 Russel J. Reiter为通讯作者。云南大学陈穗云教授和余迪求教授对本论文提出了启发性建议。

Fig.1 ROS、 RNS和 melatonin 交互作用调控生物胁迫防御与生长平衡